مقاوم

ذرت

۱۲

۷/۱

نیمه مقاوم

سویا

۲۰

۵

حساس

گندم

۵/۲

۱/۶

مقاوم

یونجه

۳/۷

۲

نیمه مقاوم

*منبع : Mass, 1986; Shannon, 1997
معمولاً گیاهان در اوایل رشد نسبت به شوری حساس­تر از مراحل بعدی هستند. اما مشاهده شده است که گیاهان طی مرحله ظهور و مرحله اولیه رشد خیلی حساس و در مرحله سبزینه­ای مقاوم­تر هستند. عمده مشکل شوری برای گیاهان عالی به دلیل مقادیر بیش از NaCl می­باشد که به طور گسترده در مناطق ساحلی، خاک­های مناطق خشک و زمین­های فاریاب پخش شده است. شوری زیاد در اثر NaCl سه مشکل عمده برای گیاهان عالی ایجاد می­ کند (کافی و همکاران، ۱۳۸۸) :

۱- فشار اسمزی محلول خارجی می ­تواند از فشار اسمزی گیاه منفی­تر شود و نیاز به تنظیم اسمزی توسط سلول­ها جهت جلوگیری از آب­کشیدگی باشد.
۲- جذب و انتقال یون­های غذایی مانند پتاسیم و کلسیم در شرایط سدیم بالا مختل شود.
۳- سدیم و کلر در سطوح بالا می­توانند اثرات سمیت مستقیم روی غشاها و سیستم­های آنزیمی بگذراند.
۱-۷-۴-۱- تنش شوری و تولید آنزیم­ های آنتی اکسیدانت
تنش شوری موجب تنش اسمزی می­ شود. این کمبود آب موجب ایجاد گونه­ های اکسیژن فعال (ROS) مثل سوپر اکسید، پراُکسید هیدروژن، رادیکال هیدرواکسید و اکسیژن نوزاد می­ شود. این اکسیژن­های فعال شده سیتوسولی موجب اختلال در متابولیسم از طریق خسارت اکسیداتیو بر لیپیدها، پروتئین­ها و نوکلئوتیک اسیدها می­ شود. فعالیت آنزیم­ های آنتی­اکسیدانت مثل کاتالاز، اسکوربات و گلوتامین ریداکتاز تحت تنش افزایش می­یابد (کافی و همکاران، ۱۳۸۸).
۱-۷-۴-۲- تنش شوری و هورمون­های گیاهی
غلظت بالای نمک موجب افزایش میزان هورمون­های گیاهی مثل آبسزیک­اسید و سیتوکنین می­ شود. آبسزیک­اسید مسئول فعال­شدن ژن­های مقاوم به شوری و موجب کاهش اثر ممانعت­کنندگی سدیم بر فتوسنتز، رشد و انتقال آسیمیلات­ها می­ شود. آبسزیک­اسید موجب بسته­شدن روزنه­ها نیز می­ شود. نتایج پژوهش­ها نشان می­دهد که افزایش آبسزیک­اسید موجب افزایش جذب کلسیم تحت تنش شوری می­ شود. کلسیم موجب حفظ غشاها می­ شود و جذب و انتقال مواد را تحت تنش شوری در طولانی مدت حفظ می­ کند (کافی و همکاران، ۱۳۸۸).
۱-۷-۴-۳- تنش شوری و فتوسنتز
گیاهان زمانی که در معرض شوری قرار می­گیرند، ابتدا تنش آب را تجربه می­ کنند که به کاهش توسعه برگ­ها می­انجامد. در صورتی که گیاه مدت طولانی در معرض شوری قرار گیرد تنش یونی را نیز تجربه می­ کند که باعث پیری زودرس برگ­های بالغ می­ شود. بنابراین، کاهش در سطح فتوسنتزی ایجاد می­ شود و کاهش فتوسنتزی را ایجاد می­ کند. کاهش فتوسنتز با افزایش شوری با بسته­شدن روزنه­ها موجب کاهش فشار جزیی CO₂ بین سلولی یا عوامل غیرروزنه­ای می­ شود (Kafi et al., ۲۰۰۹).
تجمع مقادیر سمی نمک­ها در آپوپلاست برگ­ها موجب پسابیدگی و کاهش آماس و مرگ سلول­های برگ و بافت می­ شود. آب­کشیدگی سلول­ها و نسبت بالای سدیم به پتاسیم به دلیل تجمع مقادیر بالای یون­های سدیم با غیرفعال کردن آنزیم­ها، روی فرآیندهای متابولیکی در گیاهان تأثیر می­ گذارد (Sudhir & Murthy, 2004). تنش شوری تأثیرات متفاوتی بر فرآیندهای فیزیولوژیکی گیاهان مانند افزایش میزان تنفس، سمیت یونی، تغییر در رشد گیاه، توزیع عناصر، بی­ثباتی غشاء، نفوذپذیری غشاء و کاهش فتوسنتز دارد که در نتیجه اشغال‌شدن مکان­های کلسیمی توسط سدیم در سلول گیاهی است (Kafi et al., ۲۰۰۷).
شواهد مبنی بر تغییر عوامل فتوسنتزی در اثر شوری مانند پتانسیل اسمزی و آب برگ، سرعت تعرق، دمای برگ و محتوای نسبی آب برگ در حال افزایش است. هم‌چنین شوری روی اجزای فتوسنتزی مانند آنزیم­ها، کلروفیل­ها و کارتنوئیدها مؤثر است. تغییر در این عوامل به شدت و طول دوره تنش و هم‌چنین گونه گیاهی وابسته است. رشد دانه وابسته به اسیمیلاسیون موجود، انتقال مجدد منابع اسیمیلاتی قبل از گرده‌افشانی و انتقال مجدد آسیمیلات­ها به دانه بعد از گرده­افشانی است. در طی دوره پرشدن دانه پتانسیل آب برگ نقش مهمی در تولید آسیمیلات­ها و تخصیص آن­ها به دانه دارد (Sultana et al., ۱۹۹۹).
نتایج آزمایشات نشان داده است که گندم و لوبیا چشم بلبلی در طی دوره رشد رویشی و ابتدای مرحله زایشی بسیار حساس به شوری هستند و در طی دوره گل­دهی حساسیت کم‌تر و حداقل حساسیت را در طی دوره پرشدن دانه داشتند. برنج در مرحله زایشی حساسیت بالایی به شوری نشان می­دهد ولی دلیل آن به خوبی شناخته شده نیست (Kafi et al., ۲۰۰۳).
۱-۷-۴-۴- تنش شوری و جوانه‌زنی
به عقیده Shannon (1984) در بسیاری از گیاهان، حساس­ترین مرحله از سیکل زندگی گیاه نسبت به تنش شوری، مراحل جوانه‌زنی و گل­دهی می­باشد. در حالی­که Grim and Campbell (1991) بیشترین حساسیت گیاهان به تنش شوری را هنگام جوانه‌زنی بذور می­دانند. علاوه بر این مشخص گردیده است که از بین شاخص­ های جوانه‌زنی بذر، درصد و سرعت جوانه‌زنی از مهم­ترین عوامل تأثیرپذیر در شرایط تنش شوری است (Rajabi & Postini, 2005; Maibody & Gharehreyazi, 2002). شوری با ایجاد سه عامل اصلی شامل کاهش پتانسیل اسمزی محلول، تولید یون­های سمی و تغییر در تعادل عناصر غذایی، جوانه‌زنی گیاه را کاهش می­دهد (مقتولی و چائی­چی، ۱۳۷۸). هم‌چنین کلرید­سدیم می ­تواند موجب اختلال در فعالیت برخی از آنزیم­ های مؤثر بر رشد گیاه شده و از این طریق موجب کاهش طول گیاهچه گردد. فرخواه و همکاران (۱۳۸۲) و Hardegree and Emmeric (1990) نیز در مطالعات خود به این مسئله اشاره کرده‌اند.
۱-۷-۵- راه­کارهای بیولوژیک مؤثر برای بهبود مقاومت به شوری در گیاهان
۱-۷-۵-۱- تیمارهای بذری قبل از کاشت
جوانه‌زنی بذور به میزان آب در دسترس بذر بستگی دارد. بذری که در معرض تنش شوری است با کمبود آب مواجه می­ شود. در نتیجه سرعت و درصد جوانه‌زنی تحت تأثیر شوری کاهش می­یابد. در صورتی که تأثیر منفی شوری در مراحل ابتدایی رشد کاهش یابد موجب بهبود رشد خواهد شد. مطالعات زیادی نشان داده است که مقاومت به شوری گیاهان با تیمار بذور با آب و یا ترکیبات آلی قبل از کشت بهبود می­یابد. در طول مرحله پیش­اندازی، بذور در داخل آب خیس خورده و تا مرحله­ ای پیش می­رود اما جوانه‌زنی اتفاق نمی­افتد. پیش­اندازی به دسته­های مختلفی از جمله :
تیمار حرارتی (Thermoprming)، آبی (Hydropriming)، نمکی (Halopriming)، اسمزی (Osmopriming) و هورمونی (Hormone-priming) تقسیم می­ شود (کافی و همکاران، ۱۳۸۸).