غالبیت
فرضیه بر این اساس استوار است که ژنهای مغلوب و ضعیف توسط ژنهای غالب پوشیده و استتار می شوند و اثر خودشان را بروز نمی دهند.بنابراین ژن غالب که مرغوب است اثر ژن مغلوب را می پوشاند و باعث برتری هیبرید می گردد. حالت غلبه در بسیاری ژنها به ویژه ژنهایی که مسئول کنترل صفات کیفی و یا صفات ناپیوسته هستند مشاهده می شود .نمایش قاطع وجود غلبه بین آلل های که مسئول کنترل صفات کمی هستندمشکل است.زیرا هم تعداد آلل ها (پلی ژنها )بسیار زیاد است و هم تفاوت بین اثرهای آلل ها نیز به طور معمول بسار کم است.ولی همانطور که ژنهای اصلی صفات کیفی غلبه نشان می دهند می توان فرض کرد که غلبه بین آللهای پلی ژن ها نیز وجود دارد.بنابراین در اثر خویش آمیزی تفکیک افراد هموزیگوس غالب و مغلوب انجام می گیرد از فراوانی نسبی افراد هتروزیگوس کاسته می شوددر نتیجه میانگین کلی جامعه کاهش می یابد.دانشمندانی که پیرو نظریه غلبه هتروزیس هستندعقیده دارند که افراد جوامع گیاهان دگر گشن ژنوتیپ های هتروزیگوس کاملا متفاوت دارند و در ریخته ارثی بسیاری از افراد ژنهای مغلوب، مضر،نیمه کشنده یا کشنده ای وجود دارد که توسط ژنهای غالب پوشانده شده اند.وقتی این افراد به صورت اینبرد در می آیند،هموزیگوسیتی افزایش می یابد و فرم های نامطلوب هموزیگوس مغلوب ظاهر می شوند(اهدایی۱۳۸۲).

اثرات متقابل ژنی
توجیه هتروزیس توسط اثرهای متقابل آللی که در لوسای مختلف به طور مستقل انجام می گیرد منطقی بود.به تازگی در توجیه هتروزیس اثر های متقابل بین آللی یا اپی ستاسیس نیز مورد توجه قرار گرفته است.اپی ستاسیس شامل تمام اثر ها از قبیل اثرهای متقابل تکمیلی منع کننده و دو برابر کننده ای که یک ژن در یک لوکوس بر ژنهای سایر لوسای می گذارد می شود. اثر متقابل بین آللی پدیده ای است که مورد قبول همه دانشمندان علم ژنتیک است.ولی هنوز دلیل قانع کننده ای که نشان بدهد این اثر ها در بروز هتروزیس صفات کمی دخالت دارند گزارش نشده است.
سایر عوامل موثر در هتروزیس
پدیده هتروزیس چنان پیچیده است که نمی توان آن را در یک نظام ساده با دلایل ذکر شده به طور کامل همه ابعاد آن را توجیه کرد.از آنجایی که هتروزیسبه مفهوم رشد،تکامل، تمایز و بلوغ برتر می باشد و توسط اثرات متقابل ژن متابولیسم و محیط ایجاد می شود،یک توضیح و دلیل ساده برای این پدیده تنها بر اساس هتروزیگوسیتی ژنوم به نظر غیر منطقی می رسد.وجود اثرت متقابل ژنتیکی بین و در میان اندامک های سلولی مختلف و بین اندامک ها و هسته در یک سلول می تواند عامل اینتروگرسیون اطلاعات ژنتیکی موجود در ژنهای مختلف، تامین انرژی،مواد و در نهایت تاثیر در عملکرد سلول گردد.
مدارک روشنی در زمینه جنبه های بیوشیمیایی،فیزیولوژیکی،مطالعات فوق ساختاری و آنالیز قطعات ناشی از هضم برشی DNAبا استفاده از آندونوکلئاز ها در موجودات مختلف وجود دارد که نشان دهنده تاثیر سه عامل مهم ،یعنی ژنوم هسته،ژنوم میتوکندریایی (Chondriome)و ژنوم کلروپلاست (Plastom) در بروز هتروزیس می باشد.همچنین دخالت اثرات سیتو پلاسمی در بروز هتروزیس نیز به اثبات رسیده است.
چری و همکاران مقادیر بیشتر نوکلئوتیدهای جنین و سطوح بالاتر سنتز RNA را در هیبرید ها در مقایسه با لاین های اینبرد گزارش کردندو پیشنهادکردند که احتمالا این عوامل ممکن است دلیل رشد بیشتر ،تکامل و تمایز هیبرید ها باشد.سیستمهای ریشه ای بهتر وکارآمد تر در هیبرید ها در مقایسه با لاینها ی اینبرد منجر به جذب موثر تر مواد معدنی و مواد غذایی N،P،K در هیبرید ها می شود (میر شمسی، ۱۳۸۲).
نتایج بدست آمده توسط کونارف و همکاران( ۱۹۶۱ ) روی گیاهان جوان و بالغ ذرت نشان داد که ترکیب نوکلئوتید هایmRNA ساخته شده در هیبریدها در مقایسه با والدین به لحاظ محتوی متفاوت می باشد.آنالیز های دقیق ترکیب نوکلئوتید ها در ملکول mRNAهیبریدهای هتروتیک مختلف و لاینهای اینبرد والدی آنها تفاوت معنی داری در محتوای mRNAو مکان های فعال ژنی مولکول نشان داد.بررسی ها در مورد میزان سنتز DNAنیز نشان داد که هیبرید های ذرت عموما نسبت به والدین فعالیت سنتزی بیشتری دارند.به طور کلی در سطح DNA،هتروزیس از طریق افزایش همانند سازی DNA،نسخه برداری و ترجمه اطلاعات ژنتیکی ،تغییر توالی تکراری rDNAبه ترکیبات ژنی مطلوب و افزایش کارایی آنزیمها و بسیاری دیگر از عوامل تنظیم کننده درون سلولی تظاهر پیدا می کند. اندازه سلولها در بررسی های انجام شده در هتروزیس تغییر نکرده است (درهر و همکاران،۲۰۰۶).
نقش میتوکندری در هتروزیس به وسیله مطالعه راندمان تنفسی نسبت ADP:Oو فعالیت آنزیمی بیشتر در یک میتوکندری ایزوله به اثبات رسیده استافزایش کارایی فسفوریلاسیون اکسیداتیو در گیاهچه های هیبرید ذرت از طریق ترکیب مصنوعی میتوکندری هاو همبستگی آن با اثرات هتروزس گزارش شده است(دنیل، ۱۹۶۶). علاوه بر این هتروزیس در فعالیت کلروپلاست یعنی بالاتر بودن نسبت فتوسنتزی هیبرید ها در مراحل گیاهچه ای گزارش شده است.هتروزیس ناشی از کلروپلاست عموما با افزایش فعالیت مخلوط ۱:۱ از کلروپلاست های والدین در مقایسه با میانگین فعالیت کلروپلاست والدین نشان داده می شود.مطالعات انجام شده با میکروسکوپ الکترونی وجود تفاوت ساختاری در کلروپلاست هیبرید ها در مقایسه با والدین را تایید کرده است. افزایش در اندازه ساختمان لاملا و غشا تیلاکویید در کلروپلاست هیبرید ها به طور مستقیم با محتوای کلروفیل آنها همبستگی نشان می دهد (اسریواستاوا، ۱۹۹۷) .
در رابطه با هتروزیس و تغییر درساختار هیستونها در آرابیدوپسیس نشان داده شده است،که تغییر در کروماتین ها این پتانسیل را دارند که بر هتروزیس اثر بگذارند (بنائی و همکاران، ۲۰۰۹).در تنظیمات عمومی در داخل گونه ها با اهمیت می باشند.
آنالیزهای بیوشیمیایی وفیزیولوژیکی ثابت کرده است که هیبرید ها نسبت به والدینشان به لحاظ ترکیبات آنزیمی،میزان فتوسنتز،انتقال وجذب ترکیبات غذایی کاملا متفاوت هستند(هانگ، ۱۹۹۳).اخیراً گزارش شده است، که محتوای GA(جیبرلین ) بالا در هیبرید ها می تواند نتیجه بیان ژنهای مختلف شرکت کننده در تنظیم سنتز GAباشد(یانگ و همکاران، ۲۰۰۷).در واقع یک همبستگی بین ژنهای کد کننده آنزیم های افزاینده GAو ژنهای تنظیمی هتروزیس بدنبال تغییر در میزانGA وجود خواهد داشتو مدلی از تغییرات GAو هتروزیس برای صفات مختلف ساخته خواهد شد.نتیجه ها نشان می دهد، ژنهایی که آنزیمهای سنتز کننده GAرا فعال می کنند،و ژنهایی که مسیر های مرتبط با افزایش GAرا با یکدیگر هماهنگ می کنند با میزان هتروزیس همبستگی مثبت دارند.درواقع افزایش سنتز GAدر هیبرید ها و افزایش حساسیت آنها به فعالیت آندروژنز به دنبال افزایش GAباعت تحریک تقسیم سلولی و کشیدگی بیشتر سلولها خواهد شد(ژانگ و همکاران، ۲۰۰۷).
مکان یابی ژنهای کنترل کننده وزن گوجه فرنگی نشان داده است که تعداد ۱۳ژن در وزن گونه های CNR1وCNR2 بیشتریننقش را دارند(جو،راپ و همکاران ،۲۰۱۰).بیان تعدادی از ژنها در یکی از این گونه ها تاثیر منفی بر عملکرد داشت اما وقتی دو گونه با یکدیگر تلاقی داده شدند کاهش رشدی در هیبرید ها مشاهده نشد.در واقع این فرضیه که بیان ژنهای والدین در هیبرید ها به یکدیگر افزوده می شوندپوچ است.این فرضیه مورد توافق است که تفاوت در بیان ژنها در هیبرید ها وجود دارد (بریچلر، ۲۰۱۰).
مطالعات اخیر تغییرات زیادی را در تغییر بیان ژنهای مختلف بین والدین وهیبرید ها نشان میدهد که این می تواند به تغییر در متابولیسم پروتئین ها در هیبرید ها نسبت به والدینشان منجر شود. در حال حاضر مشخص شده است که تنظیم متابولیسم پروتئین اثراتی همچون، یک تعدادی پاسخ سلولی مهم از تقسیم سلولی تا پاسخ نوری، محیطی و مرگ سلولی را به دنبال دارد (بوچلر،۲۰۰۵).در صدی ازترکیبات پروتئینی شناخته شده اند که به سرعت از بین می روند که آنها را پروتئین های ناپایدار می نامند (اسکوبرت، ۲۰۰۰).که این پروتئین ها زیاد قابل توجه نیستند.متابولیسم سنتز پروتئین درون سلولی بسته به پروتئین موجود به صورت خودکار قابل تنظیم است. موقعی که پروتئین تولید شده آشکار می شود در یک سلول ژنهای کد کننده پروتئین مربوطه بوسیله پاسخ های ترنسکریپتوم در یک سطح خاص تعدیل می شود.این پاسخ های ترنسکریپتوم بوسیله فاکتورهای سیگما در پروکاریوت ها و فاکتورهای ترنسکریپشن در یوکاریوتها کنترل می شوند(لی،۲۰۰۵).این پاسخ ها در واقع دوره زندگی کوتاه دارند.پروتئینهای پاسخ به خشکی (DREB2a، DREB2b)نمونه های خوبی از این پروتئینها می باشند (هیرل، ۲۰۰۶).سیگنالهای تولید پروتئین در بعضی گیاهان بوسیله هورمونها وسایر شرایط با دوره زندگی کوتاه کنترل می شوند(درهر، ۲۰۰۶).
تغییر میزان بیان ژنهای متابولیسم پروتئین در هیبرید ها در مقایسه با والدینشان می تواند به تغییر کارایی هیبرید ها نسبت به والدینشان ربط داده شود.در صدف خوراکی پروتئین هایی شناسایی شده اند که در هیبرید ها نسبت به لاینها ی اینبرد متفاوت می باشند(بوون، ۲۰۰۷ ).اما اینکه چه پروتئین هایی در چه گیاهانی در هیبرید ها نسبت به والدینشان متفاوت اندو اینکه چرا در هیبرید ها این اتفاق می افتد مشخص نیست.
در صد معنی دار از مطالعات نشان می دهندکه این ژنهای بیان شده به صورت مونو آللی هستندکه در انسان و حیوانات نیز گزارش شده اندو خاصیت بیماری زایی نیز دارند. اما میزان بیماری زایی آللها مشخص نمی باشد.این ژنها در مناطق خاصی از کروموزوم در نزدیکی سانترومر ها می باشند۱-۵ درصد این ژنها عضو ژنهای کد کننده پروتئین های ناپایداراند(جیملبرات، ۲۰۰۷). در واقع مدلی بر مبنای فرضیه چند ژنی هتروزیس ارائه می شودکه کیفیت کنترل پایه های سلولی مکانیسم پروتئین را شناسایی می کند و آللهای کد کننده پروتئین های ناپایدار را تنظیم می کند. بوسیله این مدل می توان هر سه فرضیهغالبیت ،فوق غالبیت و اپیستازی را توجیه کرد.در مورد غالبیت می توان گفت که ژنهای با پروتئین های ضعیف مکمل ژنهای با پروتئین های پایدار تر هستندکه نسبت به آنها کمتر بیان می شوند.در فوق غالبیت این ژنهای با پروتئین های با پایداری ضعیف مکمل ژنهای با پروتئین های پایدار هستند.وباعث کارایی بیشتر هیبرید ها می شوند.در پلی پلویید ها شاید بخاطر اینکه تعداد آللها بیشتر می شود پروتئین های پایدار بیشتری ساخته می شود و باعث کارایی بهتر هیبرید های آنها بشود (ژانگ،۲۰۰۷) .
فعالیت های بیولوژیکی هسته تحقیقات بیولوژیکی هستند.وقتی ژنوم در سطح وسیع آنالیز می شود به آن ساختار شبکه بیولوژیکی الحاق می شود.ارتباط ساختاری شبکه بیولوژیکی با فعالیت های بیولوژیکی موضوع مهمی است که تحت عنوان سیستم بیولوژی مطرح می شود. تحقیقاتی که اخیراً با بهره گرفتن از سیستم بیولوژی برای روشن شدن پایه های ملکولی هتروزیس انجام شده است. همبستگی جزئی بالایی بین بخش های مختلف متابولیت هیبرید ها نسبت به والدینشان را نشان داده است(ساندرا، ۲۰۰۹).
روش های به نژادی گلرنگ
عمده ترین هدف تحقیق در گلرنگ، اصلاح برای عملکرد دانه و پایداری آن در مناطق زیر کشت آن نظیر هند،مکزیک،آمریکا و سایر کشورها است.از نظر گیاه شناسی گلرنگ جزء گیاهان خود گشن است،لذا از روش های اصلاح گیاهان خود گشن همانندمعرفی،انتخاب توده ای،لینه خالص،شجره ای،بالک و غیره جهت بهبود آن می توان استفاده نمود (اسمیت،۱۹۹۶).
معرفی و انتخاب لینه خالص ساده ترین روش اصلاحی است که بطور وسیعی در اکثر کشورها مورد استفاده قرار می گیرد. ارقام مورد کشت گلرنگ در کشورهایی نظیر آمریکا،کانادا و آرژانتین نتیجه معرفی از کشورهایی همانند هند،مصر وترکیه می باشند. واریته های آزاد شده اخیر که تولید اقتصادی دارند از طریق معرفی ارقام بدست آمده اند(سینگ و نیمبکار،۲۰۰۷).
گزینش لینه خالص بعنوان یک روش عمومی اصلاح جهت اصلاح گلرنگ در هند مورد استفاده قرار گرفته است و از ۲۵ رقم اقتصادی قابل کشت در هند ۱۷ رقم آن از طریق گزینش لینه های خالص بدست آمده است.همچنین در آمریکا رقم نبراسکا۱۰، نبراسکا۵، و در کانادا رقم Saffire از این طریق گزینش شده اند(هگد و همکاران،۲۰۰۲).
از روش شجره ای نیز برای اداره نسلهای در حال تفکیک گلرنگ استفاده کرده اند. گزینش برای صفاتی با توارث پذیری بالا (مانند زود رسی،مقاومت به بیماریها) از تک بوته های F₂شروع می شود. همچنین روش تلاقی برگشتی به منظور انتقال مقاومت به بیماریها به ارقام تجاری خوب مورد استفاده قرار گرفته است (نولز،۱۹۸۹).
روش های تخمین و پیش بینی هتروزیس و قابلیت ترکیب پذیری
تخمین عملکرد و کارایی هیبرید هایکی از اساسی ترین موارد در تمام برنامه های اصلاحی است . در برنامه های اصلاح هیبرید ها هدف اصلاح کنندگان نبات شناسایی لاینهای والدینی با قابلیت ترکیب پذیری عمومی مطلوب (GCA) و تلاقی های با ترکیب پذیری خصوصی بالا می باشند. اصلاح کنندگان ارقام هیبرید همیشه علاقه مند بوده اند تا بهترین لاین های والدینی در تلاقی ها و گرو ههای هتروتیک را بدون انجام تلاقی های ممکن گزینش نمایند (فرشادفر،۱۳۷۷).
روش های مختلفی تا به امروز برای تخمین هتروزیس توسط محققین مورد استفاده قرار گرفته است.ارزیابی پتانسیل عملکرد و بررسی قابلیت ترکیب پذیری از طریق طرحهای آزمایشی مطالعه تنوع ژنتیکی با بهره گرفتن از آنالیز های چند متغیره صفات مورفولوژیکی و زارعی و داده های مارکرهای مولکولی از جمله روش های مورد استفاده در تخمین هتروزیس بوده است (لامکی،۱۹۹۳).
اصلاح کنندگان نبات به منظور شناسایی والدین مناسب جهت برنامه های هیبریداسیون عموماً به آزمون های قابلیت ترکیب پذیری مانند تاپ کراس،پلی کراس،سینگل کراس،دی آلل کراس ….تکیه می کنند. با این حال شناسایی لاینها و ارزیابی عملکرد هیبرید ها با این روشها هنوز هم یکی از وقت گیر ترین و پر هزینه ترین بخشها در اصلاح ارقام هیبرید می باشند (ملچینجر،۱۹۹۰).
کاربرد مارکرهای مورفولوژیکی در تخمین هتروزیس و قابلیت ترکیب پذیری
اولین گزارشات در ارتباط با اینکه تلاقی بین لاین های دور از نظر مناطق جغرافیایی و متفاوت از لحاظ مورفولوژیکی می تواند به تولید هیبرید های با هتروزیس بیشتر نسبت به والدین منجر شود در ذرت گزارش شد. تا به امروز روش های مختلفی برای تخمین هتروزیس و قابلیت ترکیب پذیری با بهره گرفتن از مارکرهای مورفولوژیکی توسط محققین مورد استفاده قرار گرفته است . این روشها عموماً مبتنی بر مطالعه شجره ها یا بررسی روابط بین ژرم پلاسم می باشند.با این وجود شجره های دقیق و قابل اطمینان و یا خصوصیات ثبت شده مربوط به نمونه های ژرم پلاسم همیشه در دسترس نیست. علاوه بر این صفات مورفولوژیکی مورد استفاده در تعیین روابط بین نمونه ها تخمین قابل اطمینانی از فاصله ژنتیکی به دلیل اثر شرایط محیطی و عدم دارا بودن پلی مورفیسم مطلوب فراهم نمی کنند (پالس، ۱۹۹۶). همچنین بررسی ها نشان داده است که وقتی میزان فاصله ژنتیکی بسیار بالاست میزان هتروزیس تظاهر یافته در F₁ کاهش یافته است(لامکی، ۱۹۹۳) .
روش های بیومتری و طرحهای آزمایشی
محققین بسیاری از جمله ژوژچنکوف نشان دادند که با مطالعه تعداد کافی از خصوصیات کمی قابل اندازه گیری در والدین و هیبرید های آنها می توان تخمینی از هتروزیس و قابلیت ترکیب پذیری بدست آورد. بر این اساس با بررسی داده های آماری مربوط به عملکرد،مواد جامد محلول، مقدار بذر،میانگین وزن میوه ،pH، میانگین تعداد میوه در گیاه،میانگین تعداد بذر در میوه و اسیدیته در ۶۰۰ رقم و ترکیبات هیبرید بین آنها روشی برای تخمین این خصوصیات در F₁ تهیه شد (ژوژچنکوف، ۱۹۸۳).
امروزه برای برآورد هتروزیس،قابلیت ترکیب پذیری و حتی اجزای واریانس ژنتیکی افزایشی، غالبیت و اپیستازی، می توان از انواع طرحهای آمیزشی سودجست ( فرشاد فر،۱۳۷۷). در این طرحها انواع مختلف خویشاوندان به وجود می آیند.با به کارگیری این طرحهای آمیزشی و روش های آماری مناسب می توان اجزای واریانس را محاسبه نمود. طرحهای زیادی برای برآورد واریانسهای ژنتیکی پیشنهاد شده است :

1. 1. طرحهای آمیزشی ناقص نظیر آزاد گرده افشانی و پلی کراس که در آنها واریانس ژنتیکی و GCA قابل برآورد است اما امکان برآورد SCA و واریانس غیر افزایشی به دلیل عدم شناسایی والد برتر از نتاج فراهم نیست.

1. 1. طرح های آشیانه ای که در آنها گروههایی از والدین به عنوان والد پدری با گروههایی به عنوان والد مادری آمیزش می یابند. استفاده از این طرح به اصلاح کنندگان اجازه می دهد تا واریانس های افزایشی و غالبیت را برآورد کنداین طرحها به طرحهای کارولینای شمالی معروف است.

1. 1. طرح آمیزش فاکتوریل که در آن گروه والد پدری با اعضای والد مادری در تمام حالات ممکن تلاقی داده می شوند. در این طرح تعدادی از والدین به عنوان تستر با والدین دیگر در جمعیت مورد آزمون تلاقی می یابند. با بهره گرفتن از این طرح قابلیت ترکیب پذیری و اجزای واریانس قابل برآورد است.

1. 1. معمول ترین روش طرح تلاقی دی آلل است که به طور گسترده توسط محققین استفاده می شود.

روش تلاقی دی آلل
هدف نهایی اکثر برنامه های به نژادی،افزایش تولید ازطریق بهبود ژنتیکی است.یکی از روش های تجزیه ژنتیکی که می تواند نحوه کنترل صفات مهم زراعی به خصوص صفات کمی را روشن سازد تجزیه تلاقی دای آلل می باشد.در این روش با بهره گرفتن از آماره های درجه دو مانند واریانس والدین،واریانس و کواریانس والدین می توان اجزای واریانس را برآورد نمود.علاوه بر این نتاج و اطلاعات به دست آمده از این روش می تواند برای پیش بینی عملکرد هیبرید های حاصل از والدین مختلف به کار رود.برتری این روش نسبت به روش های دیگر ژنتیک کمی این است که می توان در مدت کو تاهی به پرسشهایی از جمله نحوه کنترل صفت یعنی تعداد ژنهای کنترل کننده صفت،اثرات متقابل ژنی و اپیستازی در تظاهر صفت پاسخ دهد.علاوه بر این،کاربرد روش دای آلل در اصلاح نباتات می تواند در گزینش بهترین ترکیب شونده ها و تخمین هتروزیس در تولید هیبرید ها مورد استفاده قرار بگیرد. با بهره گرفتن از تجزیه دای آلل می توان ماهیت و تعداد پارامترهای ژنتیکی و ترکیب پذیری عمومی و خصوصی والدین و نتایج حاصل از آنها را تخمین زد. اصطلاح دای آلل در سال ۱۹۱۹ توسط اشمیت برای طرح فاکتوریل که در آن دو ژنوتیپ ماده در کلیه جهات ممکن با دو ژنوتیپ نر تلاقی می یابند پیشنهاد شد. امروزه اصطلاح دای آلل در موردی به کار می رود که در آن یک گروه n والدی در تمام جهات ممکن با هم آمیزش کنند و والدین هم به عنوان نر و هم به عنوان ماده به کار روند.دی آلل در اصل برای مطالعه صفات دیپلوئید است لذا کلمه دی آلل به معنی دو آللی است. اگر nژنوتیپ هموزیگوت در تمام جهات ممکن با هم آمیزش داده شوند مجموعه ای از تلاقی ها به وجود می آیند که اصطلاحاً تلاقی آلل نامیده می شود.تجزیه چنین تلاقی هایی را تجزیه دای آلل می گویند (فرشاد فر،۱۳۷۷).
گریفینگ در سال ۱۹۵۶ مدل دی آلل را به منظور بررسی عمل ژنهای کنترل کننده صفات کمی توسعه داد. وی بر اساس وجود یا عدم وجود والدین و تلاقی های معکوس در یک مجموعه دای آلل و نیز ثابت یا تصادفی بودن اثرات لاینها و بلوک ها روش های تجزیه آماری متفاوتی ارائه نموده است. در روش گریفینگ می توان واریانس ترکیب پذیری عمومی و خصوصی را بدست آورد. هر قدر واریانس ترکیب پذیری عمومی نسبت به ترکیب پذیری خصوصی بیشتر باشد نشان می دهد که صفت مربوطه بیشتر توسط عمل افزایشی ژنها کنترل می شود و هر قدر این نسبت کمتر باشد دلالت بر عمل غالبیت ژنها دارد . همچنین اثرات مادری و سیتوپلاسمی از طریق محاسبه d = x_ij-x_ji و آزمون (t=d/sd) در این روش قابل بررسی است. اگر در این آزمون مقدار t معنی دار شود، اختلاف بین تلاقی های اصلی و معکوس و همچنین دخالت وراثت سیتوپلاسمی تائید خواهد شد .علاوه بر این با مقایسه هیبرید های F₁ با والدین می توان اثر هتروزیس را بررسی کرد.در مدل گریفینگ با بهره گرفتن از مدل های آماری مناسب اجزا ء واریانس مربوط به ترکیب پذیری خصوصی و عمومی برآورد شده و سپس این واریانس ها با توجه به مفروضاتی به واریانس افزایشی و واریانس غالبیت تبدیل می شوند.علاوه بر این در این روش براساس مواردی که در تجزیه شرکت می کنند چهار روش مقایسه ارائه شده است.
۱-والدین ،F₁ ها و تلاقی های معکوس
۲- والدین و F₁ ها
۳-F₁ ها و تلاقی معکوس
۴-فقط F₁ ها
در این روش ها ارزش ژنتیکی والدین بر حسب قابلیت ترکیب بیان می شود.لازم به ذکر است که بین دو مفهوم وراثت پذیری و ترکیب پذیری تفاوت وجود دارد یعنی ممکن است صفتی به خوبی منتقل شود یعنی وراثت پذیری بالایی داشته باشد اما با قرار گرفتن در کنار سایر آللها وضعیت خوبی نداشته باشد.
یکی دیگر از روش های تخمین ترکیب پذیری که از گیاهان مورد استفاده قرار می گیردروش پلی کراس است . در این روش تعدادی بوته از لاین های مورد آزمایش با هم کشت شده و گرده افشانی طبیعی بین آنها انجام می شود. ازخود گشنی بوته ها با کمک مکانیسم های طبیعی یا مصنوعی ممانعت به عمل می آید . ارزیابی بذور به دست آمده که مخلوطی تصادفی از آمیزش با سایر لاینها است در نسل بعد می تواند بیانگر GCA لاین مربوطه باشد (فرشاد فر،۱۳۷۷).
کوشش هایی برای ارتباط دادن اثرات GCA و SCA با میانگین نتاج هر والد و عملکرد هیبرید ها انجام شده است. در گوجه فرنگی همبستگی بالایی بین میانگین نتاج دو والد و اثرات GCA و نیز عملکرد هیبرید ها و اثرات SCA برای برخی از صفات کمی مشاهده شده است. این موضوع نشان می دهد که والدین با قابلیت ترکیب مناسب را می توان بر مبنای میانگین نتاج والدین انتخاب کرد .به نظر می رسد که گزینش هیبرید ها بر مبنای عملکرد خود آنها قابل اطمینان تر از گزینش بر مبنای اثرات SCA باشد. بررسی ها وجود ارتباط نزدیک میان نتاج والد و GCA ، و عملکرد هیبرید ها و SCA را تایید کرده است (کالو ،۱۳۸۰).
در رابطه با نحوه کنترل ژنتیکی صفات (پهلوانی و همکاران ۱۳۸۳،کوتجا، ۱۹۸۱) با استفاده ار تجزیه میانگین نسل ها نشان دادند که اثرات افزایشی و غالبیت در کنترل عملکرد دانه نقش دارند و میزان هتروزیس نسبت به والد برتر را ۲/۸ تا ۱۲۱ درصد در تلاقی های مختلف گزارش کردند.
(سانیتاو همکاران ۲۰۱۳) در بررسی ژرم پلاسم گلرنگ گزارش کردند، که اثرات افزایشی و غیر افزایشی توماً در کنترل صفات گلرنگ نقش دارند.
فصل سوم
مواد و روش