۱-۱-۲جوانه‏زنی و تنش شوری
جوانه‏زنی اولین مرحله رشد و نمو است که از اهمیت بسیار زیادی برخوردار می‏باشد. علاوه بر جوانه‏زنی، سرعت و یکنواختی جوانه‏زدن و سبز شدن نیز از پارامترهای مهم کیفیت بذر می‏باشند (سلطانی و همکاران، ۲۰۰۱).مرحله‏ی جوانه‏زنی یکی از حساس‏ترین مراحل رشد گیاه بهتنش‏های شوری و خشکی است. اگر گیاه در این مرحله،تنش را تحمل کند، می‏تواند مراحل بعدی رشد را پشتسر بگذارد.
تنش معمولاً به عنوان یک عامل خارجی که اثرات سوء بر گیاه بجا می‌گذارد، تعریف می‌شود. گیاهان تحت شرایط طبیعی و زراعی به طور پیوسته در معرض تنش هستند. تنش‏هایمحیطی از قبیل شوری و رطوبت خاکرابطه همزیستی گیاهان لگومینوز و ریزوبیوم را از طریقکاهش غده بندی و اختلال در فرایند تثبیت نیتروژن تحت تأثیر قرار می‏دهد.شوری یکی از مهم‏ترین موانع در تولید محصولاتزراعی در نواحی خشک و نیمه خشک جهان به شمارمی‏آید. تنش شوری یکی از تنش‌های اصلی و شایع در جهان کنونی است که باعث کاهش تولیدات کشاورزی و نقصان رستنی‌های طبیعی در نواحی وسیعی از سطح زمین می‌شود و بیش از حدود ۱۰۰سال است که موضوعبسیاری از تحقیقات بوده است. شوری خاک یک خطر جدی در بسیاری از مناطق جهان بویژه در مناطق خشک و نیمه‌ خشک به شمار می‌آید. اثرات زیان‌آور تنش شوری در تمام مراحل زندگی گیاه مشاهده می‌شود. در طی شروع و توسعه تنش شوری در گیاه همه فرآیندهای اصلی از قبیل فتوسنتز، سنتز پروتئین و متابولیسم انرژی تحت تاثیر قرار می‌گیرد (مووآد و همکاران^[۴]، ۱۹۹۸).
بیشتر وسعت کشور ایران که در کمربند خشکی دنیاواقع شده است را اقلیم خشک و نیمه‏خشک و حدود ۵/۱۲ درصد از آن را اراضی شوره‏زار و نمکی در بر گرفتهاست. از آنجایی‏که بخش وسیعی از مراتع ایران دارایخاک‏های شور و قلیایی است، شوری خاک یکی ازعوامل بازدارنده تولید علوفه به شمار می‏رود، به‏طوری‏کهیکی از موانع گسترش زادآوری گیاهان مرتعی، شوریزیاد در هنگام جوانهزدن بذرهاست.کشور ایران نیز به جز نوار باریکی از سواحل دریای خزر، کاملاً در منطقه خشک و نیمه خشک واقع شده و بیش از ۹۰ درصد اراضی قابل استفاده کشاورزی آن با خطر افزایش شوری مواجه هستند. بررسی اثر تنش‏های محیطی و نقش آن‌ها در پیش‌بینی و ارزیابی رشد و عملکرد محصولات زراعی بسیار ضروری است(عبدل زاده و صفاری، ۱۳۸۱؛ گراتن و مس^[۵]،۱۹۸۴).
۴
۱-۱-۳پرایمینگ سالیسیلیک‏اسید و اثرات آن بر جوانه‏زنی
از جمله مهم‌ترین تیمارهای افزایش دهنده قدرت جوانه‏زنی بذور می‌توان به پرایمینگ اشاره داشت. پرایمینگ بذر تکنیکی است که به واسطه آن بذور پس از قرار گرفتن در بستر خود و مواجهه با شرایط اکولوژیک محیطی، به لحاظ فیزیولوژیک و بیوشیمیایی آمادگی جوانه‏زنی را به دست می‌آورند. در این روش فعالیت‌های متابولیک لازم برای جوانه‏زنی اتفاق می‌افتد اما از خروج ریشه‏چه جلوگیری می‌شود. در جریان پرایمینگ بذر از مرحله جوانه‏زنی تا شروع تقسیم سلولی تحریک می‌شود و بدلیل پایین بودن میزان آب جذب شده فقط مرحله اول جوانه‏زنی انجام شده و از خروج ریشه‏چه ممانعت می‌شود و پس از خشک شدن و آب‏گیری مجدد، بذر از همان نقطه‏ای که خشک شده بود شروع به فعالیت می‌کند. در نهایت قبل از ظهور ریشه‏چه بذرها دوباره به رطوبت اولیه برگردانده شده، سپس ذخیره و یا کاشته می‌شوند. پرایمینگ از طریق افزایش سرعت و یکنواختی جوانه‏زنی موجب افزایش کارایی بذر می‌گردد. همچنین مشخص شده که پرایمینگ می‌تواند موجب آبشویی مواد بازدارنده جوانه‏زنی بذور گردد (کوربینو و کوم^[۶]، ۲۰۰۶؛ مک دونالد^[۷]، ۲۰۰۰).

سالیسیلیک اسیدیا اورتو هیدروکسی بنزوئیک اسید به گروهی از ترکیبات فنلی تعلق دارد که به‏وسیلهسلول‏هایریشهتولیدمی‏شودو به عنوان یک ملکول مهم برای تعدیل پاسخ‏های گیاه به تنش‏های محیطی شناخته شده است. بسیاریازتحقیقاتنشانداده‏اندکهپرایمینگبذرگیاهبه‏وسیله سالیسیلیکاسید،باعثافزایشمقاومتآندرهنگامبروزتنش‏هایمختلفوخصوصاتنششوریمی‏شود.سالیسیلیک اسید و ترکیبات وابسته به آن بر جوانه‏زنی بذر و رشد و نمو گیاهان در شرایط تنش و غیر تنش تاثیر دارند. این تنظیم‏کننده رشد درونی در فرایندهای فیزیولوژیکی همچون القای گلدهی، رشد و نمو، سنتز اتیلن، تاثیر در باز و بسته شدن روزنه‏ها، تنفس و همچنین در پایداری غشای سلولی، روابط آبی بافت‏ها، و افزایش رشد نقش دارد. این ماده در گیاهانی که تحت تنش‏های محیطی قرار دارند نقش حفاظتی دارد (بن حامد و همکاران^[۸]، ۲۰۰۷؛ افضل و همکاران، ۲۰۰۶^[۹]؛ بور و همکاران، ^[۱۰]۲۰۰۳؛ سنارانتا و همکاران^[۱۱]، ۲۰۰۰).
۵
۱-۲ هدف تحقیق
این آزمایش با هدف بررسی تاثیر پیش تیمار سالیسیلیک اسید بر جوانه‏زنی وعملکرد وبرخی شاخص‏های رشد شبدر برسیم تحت تنش شوری و تعیین مناسب‏ترین غلظت سالیسیلیک اسید و روش کاربرد آن انجام شد.
۱- ۳ فرضیه‏ها
۱-پیش تیمار سالیسیلیک اسید بر جوانه زنی شبدر برسیم تحت شرایط شوری می تواند موثر باشد.
۲-میزان رشد وعملکرد گیاه تحت شرایط شوری کاهش می یابد.
۳-شوری باافزایش فشار اسمزی خاک باعث ایجاد تنش خشکی در گیاه می شود.
۴-شوری باعث ایجاد عدم تعادل یونی در سطح سلول گیاه می شود
۶
فصل دوم
بررسی منابع
فصل دوم
کلیات و مروری بر پژوهش ها
۲-۱شوری
گیاهان مختلف توانایی‌های متفاوتی درمحیط‏های شور از خودنشان می‌دهند (مس و همکاران^[۱۲]، ۱۹۷۶). آگاهی از نحوه پاسخ گونه‌ها و ارقام گیاهی به تنش شوری طی مرحله جوانه‌زنی از جنبه‌های اکولوژیکی و فیزیولوژیکی بسیار حائز اهمیت است، زیرا جوانه‌زنی یک مرحله بحرانی برای استقرار گیاه است (ایاضی و همکاران،۲۰۰۴)درگیاهانی که بابذرتکثیرمی‌شوندمرحله جوانه‌زنی به خاطرتأثیری که به تراکم گیاهان داردبسیارمهم وحساس است،زیرابقای گیاه و استقرارآن به مراحل ابتدایی رشدوابسته است. تنش شوری از طریق افزایش فشار اسمزی و به‏دنبال آن کاهش جذب آب توسط بذور همچنین از طریق اثرات سمّی یون‏های سدیم و کلر، جوانه‏زنی بذور را تحت تأثیر قرار می‏دهد (اکرمیان و همکاران، ۱۳۸۶).نتایج حاصل از مطالعه مجیدی و همکاران (۱۳۸۸) بر روی توده‌های مختلف اسپرس زراعی نیز این مطلب را تاییدمی‌کند. کاهش رشد یک ویژگی سازشی جهت بقاء گیاه تحت شرایط تنشی است و به گیاه اجازه می‌دهدکه از انرژی متابولیسمی سلولی کمتری برای رشد استفاده کند و آن را بیشتر در جهت مقابله با تنش مورد استفاده قرار دهد (ژو^[۱۳]، ۲۰۰۱). گزارش‏های زیادی حاکی از آن است که شوری باعث کاهش فتوسنتز، کاهش میزان کلروفیل، افزایش تراکم روزنه‌ها و کاهش سطح برگ، کاهش سرعت رشد مطلق و سرعت رشد نسبی می‌شود، همچنین شوری وزن دانه و عملکرد دانه را کاهش می‌دهد (امام^[۱۴]، ۱۹۹۴).براساس مطالعات انجام شده شوری آب آبیاری بیش از ۴ دسی زیمنس بر متر سبب کاهش عملکرد گیاهان، به‏ویژه، دانه‏ی گندم می‏گردد و در صورتی‏که شوری آب آبیاری به ۸/۷ دسی زیمنس بر متر برسد، ۵۰ % عملکرد دانه کاهش می‏یابد (وهافمن^[۱۵]،۱۹۹۶). همچنین فیضی وهمکاران(۱۳۸۱)در پژوهشی با کاربرد سه نوع کیفیت آب آبیاری ۸/۱ ،۹/ ۴ و ۲/۸،دسی زیمنس بر متر، عملکرد گندم (رقم روشن) مشاهده نمودند که کاهش عملکرد دانه‏ی گندم در شوری‏های ۹/ ۴ و ۲/۸ دسی زیمنس بر متر نسبت به ۸/۱دسی زیمنس بر متر به ترتیب ۸ و ۳۲ درصد بوده است.
۹
۲-۲ سالیسیلیک‏اسید
سالیسیلیک‏اسید به عنوان ملکول سیگنالی اثرگذاری مطلوبی بر رشد و گسترش گیاه دارد (کرانتو و همکاران^[۱۶]، ۲۰۰۸). این ماده یک ملکول مهم برای تعدیل پاسخ‏های گیاه به تنش‏های محیطی است (سنارانتا و همکاران^[۱۷]، ۲۰۰۰). سالیسیلیک‏اسید به‏وسیله سلول‏های ریشه تولید می‏گردد و نقش محوری در تنظیم فرایندهای فیزیولوژیکی مختلف از جمله رشد، نمو گیاه، جذب یون، فتوسنتز و جوانه‏زنی ایفا می‏کند (راسکین^[۱۸]، ۱۹۹۲). مقدار زیادی ازاین ماده درنمونه‌های خاک برداشته شده از ریزوسفرذرت ولوبیاگزارش شده است (الطیب^[۱۹]، ۲۰۰۵). جذب آن تحت تأثیر Ph است به‏طوری‏که باکاهش اسیدیته خاصیت مهارکنندگی سالیسیلیک‌اسید افزایش می‌یابد (الطیب، ۲۰۰۵؛ راسکین، ۱۹۹۲). در پژوهشی خان و همکاران^[۲۰] (۲۰۱۰) دریافتند که کاربرد سالیسیلیک‏اسید موجب بهبود فتوسنتز و عملکرد، کاهش محتوی سدیم، کلر و افزایش نیتروژن، فسفر، پتاسیم و کلسیم ذخیره شده در بافت گیاه تحت تنش شوری می‏گردد. این ماده تاثیر خود را بر فتوسنتز از طریق تاثیر بر فاکتورهای روزنه‏ای، رنگیزه‏ها و ساختار کلروپلاست و آنزیم‏های دخیل در مراحل فتوسنتز اعمال می‏کند. این ماده در غلظت ^۵- ۱۰ مولار مقدار رنگیزه‏های فتوسنتزی گندم را افزایش داد، اما غلظت‏های بالاتر سالیسیلیک اسید میزان رنگیزه‏ها را کاهش داد (حیات و احمد^[۲۱]، ۲۰۰۷).اوربای و همکاران^[۲۲] (۲۰۱۰) اعلام نمودند که کاربرد سالیسیلیک‏اسید موجب افزایش ماده خشک تولیدی گیاه خیار می‏شود. همچنین یومبیز و همکاران^[۲۳] (۲۰۰۹) گزارش نمودند که تیمار کردن گوجه‏فرنگی و تاج خروس با اسید سالیسیلیک در مراحل مختلف رشد در طی تنش خشکی از کاهش ماده خشک تولیدی گیاه جلوگیری می‏کند. کاربرد اسیدسالیسیلیک در گونه‏هایی از گیاهان زراعی اثرات مطلوبی را روی عملکرد و اجزای عملکرد نشان داد. عملکرد، وزن و تعداد دانه در گیاه ذرت توسط کاربرد اسیدسالیسیلیک در شرایط تنش شوری نسبت به شرایط بدون کاربرد اسیدسالیسیلیک و تنش شوری افزایش یافت، اثرات مفید سالیسیلیک‏اسید روی عملکرد دانه شاید در ارتباط با انتقال بیشتر مواد آسیمیلات فتوسنتز به دانه‏ها در طول پرشدن دانه‏ها باشد که در نتیجه، باعث افزایش وزن دانه‏ها می‏شود (گونز و همکاران^[۲۴]، ۲۰۰۵).
۱۰
۲-۲-۱پرایمینگ با سالیسیلیک‏اسید
بسیاری ازتحقیقات نشان داده‌اندکه پرایمینگ بذرگیاه به وسیله سالیسیلیک‌اسید،باعث افزایش مقاومت آن درهنگام بروز تنش‌های مختلف وخصوصاً تنش شوری می‌شود (باقری‌کاظم‌آبادی و همکاران، ۱۳۶۷؛ الطیب، ۲۰۰۵؛ پوپووا و همکاران^[۲۵]، ۱۹۹۷ و اوپوکو و همکاران^[۲۶]، ۱۹۹۶). فاروق و همکاران^[۲۷] (۲۰۰۶) با بررسی اثر پرایمینگ بذر برنج با سالیسیلیک اسید (با غلظت ۱۰ و ۲۰ پی‏پی‏ام به مدت ۴۸ ساعت) بیان داشتند که تیمار اولیه با سالیسیلیک اسید باعث افزایش قوه نامیه بذر در شرایط خشکی شد. آن‏ها همچنین گزارش کردند که استفاده از این روش باعث جوانه‏زنی یکنواخت و سریع بذرهای تیمار شده گردید و طول ریشه‏چه و ساقه‏چه و وزن تر و خشک ریشه‏چه و ساقه‏چه را در شرایط تنش خشک افزایش داد.در مقایسه‏ای که بر روی تیپ وحشی و جهش‏یافته آرابیدوبسیس انجام گرفت سالیسیلیک‏اسید به عنوان برطرف‏کننده آسیب‏های اکسیداتیو در طی جوانه‏زنی بذر معرفی شد (مت‏والی و همکاران^[۲۸]، ۲۰۰۳).مطالعات بسیاری نشان داده ‏اند که پرایمینگ بذر گیاه به وسیله سالیسیلیک‏اسید باعث افزایش مقاومت آن در هنگام بروز تنش‏های مختلف و خصوصا تنش شوری می‏شود (اوپوکو و همکاران، ۱۹۹۶ و پوپووا و همکاران، ۱۹۹۷). دمیرکایا و همکاران^[۲۹] (۲۰۰۶) گزارش نمودند که پرایمینگ بذر می‏تواند تحت شرایط تنش‏های محیطی سبب بهبود روند واکنش‏های فیزیولوژیکی در بذر شده و در نتیجه مقاومت به تنش‏های محیطی در این بذور را به طور قابل ملاحظه‏ای ارتقا دهد. در بذور پرایم‏شده‏ای که در بستر خود با شرایط تنش‏زا روبرو هستند تخریب ماکرومولکول‏ها، اسیدهای هسته‏ای و واکنش‏های اکسیداتیو که منجر به تولید مواد سمی و خسارت‏زایی چون رادیکال‏های آزاد می‏شود به مراتب کمتر از بذور تیمار نشده می‏باشد.سالیسیلیک‏اسید در گیاهانی که با این هورمون تیمار شده‏اند، باعث تحریک جوانه‏زنی، افزایش محتوی رطوبت نسبی آب، وزن خشک، فعالیت کربوکسیلازی روبیسکو و افزایش میزان کلروفیل شده است (سینگ و یوشا^[۳۰]، ۲۰۰۳). واکنش‌های گیاهان به تنش شوری به عوامل چندگانه‌ای بستگی دارد، اما تصور می‌شود که هورمون‌ها از مواد داخلی مهم دخیل در مکانیسم‌های مقاومت یا پایداری بسیاری از گونه‌های گیاهی باشد. در گزارشات آمده است که بسیاری از پروتئین‌های تولید شده توسط گیاهان تحت تنش غیر زنده، توسط هورمون‌هایی نظیر آبسزیک‌اسید (جینز وهمکاران^[۳۱]، ۲۰۰۰)، سالیسیلیک‌اسید و جاسمونت‌ها تحریک می‌شوند.
۱۱
حمید و همکاران^[۳۲](۲۰۱۰) گزارش نمودند که پرایمینگ بذور گندم با اسید سالیسیلیک در شرایط تنش شوری، موجب گیاهچه‏های قوی‏تر و بزرگ‏تری شده و میزان کلروفیل، محتوای قندهای محلول و پروتئین‏ها را در گیاه افزایش داد. الکلال و همکاران^[۳۳]، (۲۰۰۹) در آزمایشی نشان دادند که کاربرد اسید سالیسیلیک به صورت پیش تیمار بذور و محلول پاشی در ذرت تحت تنش شوری موجب افزایش طول بلال و تعداد دانه در بلال می‏گردد. البته نتایج متناقضی نیز وجود دارد، از جمله کایدان و یاگیمور^[۳۴]، (۲۰۰۶) اظهارنموده‏اند که کاربرد این ماده اثری بر طول سنبله گندم نداشت.
۱۲
حاتمی وگالشی (۱۳۷۸)، طی بررسی اثرسطوح مختلف کلرید سدیم بر جوانه‌زنی گندم، گزارش کردندکه با افزایش ازمحلول شاهد، درصدجوانه‏زنی وطول ریشه‏چه وساقه‏چه به‏طورمعنی‏داری کاهش یافت. در آزمایشی نشان داده شد که تنش شوری موجب کاهش درصد و سرعت جوانه‏زنی، طول ریشه و اندام‏های هوایی، وزن تازه ریشه و اندام‏های هوایی می‏شود (جمیل و همکاران ۲۰۰۶). مطالعات در مورد آفتاب‏گردان نشان داد که با افزایش شوری جوانه‏زنی، طول ریشه و ساقه بیشتر ولی میانگین سرعت و درصد جوانه‏زنی کمتر بوده است . آزمایش بر روی زیره سبز و سنبل الطیب در شرایط تنش شوری با کلرید سدیم نشان داد که در مرحله جوانه‏زنی با توجه به اهمیت گیاهان دارویی و نیز با توجه به وسعت اراضی شور واستفاده از سنبل الطیب حساس و زیره سبز تحمل بالایی نشان داده است (سلامی و همکاران، ۱۳۸۵).
۲-۲-۲ اثر سالیسیلیک‏اسید بر کاهش اثرات تنش
سنارانتاوهمکاران (۲۰۰۲) بیان کردند که سالیسیلیک اسید مولکول واسطه‌ای مهم جهت واکنش گیاهان در برابر تنش‌های محیطی است. این ماده مقاومت گیاهان به بسیاری از تنش‌های زنده و غیر زنده شامل قارچ‌ها، باکتری‌ها و ویروس‌ها ، سرما، خشکی و گرما (سناراتنا و همکاران^[۳۵]، ۲۰۰۲) را زیاد می‌کند. به نظر می‌رسد که سالیسیلیک‌اسید نقش تنظیم‌کننده‌ای در فعال‌سازی مسیرهای بیوشیمیایی مرتبط با مکانیزم‌های مقاومت دارد . نقش مهم سالیسیلیک‌اسید در محافظت گیاه احتمالاً از طریق توانایی آن در القاء و تحریک بیان کدگذاری ژن نه تنها برای پروتئین‌هایPRبلکه همچنین برای ژن اضافی و فرعی مانند آنچه که درArabidopsis یافت شده است باشد. بررسی‏ها نشان داد که این ماده موجب جلوگیری از صدمه به اسیدهای چرب غیراشباع، کاهش نفوذپذیری غشا و حفاظت از غشای تیلاکوئیدی در زمان تنش شوری در گیاه لوبیا و گوجه‏فرنگی می‏شود (سنارانتا و همکاران، ۲۰۰۲).تیمار یک میلی‏مولار اسیدسالیسیلیک در گیاه جو باعث کاهش مالون‏آلدهید تولید شده در برگ‏ها و ریشه‏ها تحت تنش شوری شد (الطیب، ۲۰۰۵). در چندین پژوهش دیگر نقش مهم سالیسیلیک‏اسید در تعدیل پاسخ گیاه به تنش غیر زنده مانند شوری و خشکی نشان داده شده است (استینتزی و بروز^[۳۶]، ۲۰۰۰؛ بور و همکاران، ۲۰۰۳؛ ورسلوز و همکاران^[۳۷]، ۲۰۰۶؛ ناصر-علوی و همکاران، ۲۰۰۸). ثابت شده است که سالیسیلیک‏اسید به طور معنی‏داری نشت یونی و تجمع یون‏ها سمی را در گیاهان کاهش داده (ژو و همکاران، ۲۰۰۹) و باعث کاهش اثرگذاری تنش‏های محیطی از راه افزایش هورمون‏های تنظیم‏کننده شرشد از جمله اکسین‏ها و سیتوکنین‏ها می‏شود (شکیرووا و ساهابوت دینوا^[۳۸]، ۲۰۰۳).این ماده موجب افزایش مقاومت به شوری در گیاهچه‏های گندم شده است (شکیرووا و بزروکووا^[۳۹]، ۱۹۹۷). تولید پروتئین‏های شوک گرمایی در توتون (سایرام و همکاران^[۴۰]، ۱۹۹۷) به سالیسیلیک‏اسید نسبت داده شده است. کاربرد خارجی سالیسیلیک‏اسید سبب ایجاد تحمل به گرما (دات و همکاران^[۴۱]، ۱۹۹۸) در دولپه‏ای‏ها گردید. در اثر تنش شوری و اسمزی، سالیسیلیک‏اسید منجر به افزایش گونه‏های فعال اکسیژن در بافت‏های فتوسنتزی شده و علایم تنش (نظیر سوختگی برگ‏ها) را در آرابیدوبسیس توسعه بخشید (بورسانی و همکاران^[۴۲]، ۲۰۰۱)؛ این ماده با تغییر در جذب مواد غذایی (گلاس^[۴۳]، ۱۹۷۵)، وظایف غشا (گلاس و دانلاپ^[۴۴]، ۱۹۷۴)، روابط آب (بارکوسکی و اینهلینگ^[۴۵]، ۱۹۹۳)، اعمال روزنه‏ای (لی^[۴۶]، ۱۹۹۸)، جلوگیری از بیوسنتز اتیلن (اسریواستاوا و فلچر^[۴۷]، ۱۹۹۲) و افزایش رشد باعث افزایش مقاومت به تنش شوری می‏شود(راجاسکاران و همکاران^[۴۸]، ۲۰۰۲). کاربرد سالیسیلیک‏اسید در گیاهان فعالیت گونه‏های اکسیژن فعال تولید شده تحت تنش‏های محیطی را مهار و به دنبال آن مقاومت در گیاهان را افزایش می‏دهد (ونگ و لیی^[۴۹]، ۲۰۰۶). گیاهان در واکنش با تنش‏های زنده و غیر زنده محیطی، پروتئین‏هایی تولید می‏کنند و القا و تحریک این چنین پروتئین‏هایی نظیر سالیسیلیک‏اسید و آبسزیک اسید ایجاد می‏شود (نورین و اشرف^[۵۰]، ۲۰۰۸). سالیسیلیک‏اسید باعث کاهش نشت یونی از سلول‏های گیاهی می‏شود (غلام و همکاران^[۵۱]، ۲۰۰۱). مطالعات دیگری نشان می‏دهد سالیسیلیک‏اسید خارجی می‏تواند فعالیت‏ آنزیم‏های آنتی‏اکسیدانتی را تنظیم کند و مقاومت گیاه به تنش‏های غیر زنده را افزایش دهد (هی و همکاران^[۵۲]، ۲۰۰۲).
۱۳
۱۴
۲-۳ اثر شوری و سالیسیلیک‏اسید بر درصد جوانه‏زنی
اغلب گیاهان درمرحله جوانه‏زنی نسبت به شوری حساسیت بیشتری دارند . زاپاتا و سررانو^[۵۳] (۲۰۰۴) نشان دادندکه شوری موجب کاهش درصدجوانه‌زنی بذرهای اسفناج،کاهو، چغندرقندوکلم می‌گردد. نتایجی که از مطالعه بر روی بسیاری از گیاهان یک‌ساله به دست آمده تاییدمی‌کندکه با افزایش شوری، جوانه‌زنی کاهش یافته و حداکثرجوانه‌زنی در تیمار شاهد مشاهده می‌شود (آذرنیوند و همکاران، ۱۳۸۳). در تحقیقی که بر روی جوانه‏زنی بذر چند گیاه دارویی از جمله رازیانه در سطوح (۰, ۵۰, ۱۰۰, ۱۵۰,۲۰۰ و ۲۵۰) میلی مولار سدیم انجام گرفت، نتایج حاکی از کاهش درصد جوانه‏زنی با افزایش غلظت‏های شوری بود و در سطح یک درصد معنی دار بودند (صفر نژاد و حمیدی، ۱۳۸۴). در آزمایشی اثر درجه حرارت و شوری بر جوانه‏زنی بذر اسفرزه نشان داد که میزان جوانه‏زنی، زمانی‏که بذرها با محلول ۵/۰ درصد کلرید سدیم آغشته شدند، کاهش یافت (علی و همکاران^[۵۴]، ۱۹۹۸). در گزارشی بیان شد که اثر سالیسیلیک‏اسید بر درصد و سرعت جوانه‏زنی بذور خارمقدس موثر است(کافی و همکاران^[۵۵]، ۲۰۱۰).دولت‏آبادیان و همکاران (۱۳۸۷) در مطالعه‏ای که بر روی گندم داشتند نشان دادند که افزایش سالیسیلیک‏اسید به ۱ میلی‏مولار اثر بازدارنده‏ای بر جوانه‏زنی گندم داشت؛ آن‏ها نتیجه گرفتند که درصد جوانه‏زنی گندم به‏طور معنی‏داری در اثر تنش شوری کاهش یافته و پرایمینگ بذرها با ۵/۰ میلی‏مولار سالیسیلیک‏اسید سبب افزایش درصد جوانه‏زنی شد. مظاهری تیرانی و منوچهری کلانتری (۱۳۸۵) گزارش کردند که استفاده از سالیسیلیک‏اسید در سطح بیش از ۱ میلی‏مولار اثر کاهنده بر درصد جوانه‏زنی گیاه کلزا داشت و میزان کمتر از آن باعث افزایش درصد جوانه‏زنی شد.سالیسیلیک اسیدباعث تحریک جوانه‌زنی بذر می‌شود (راسکین، ۱۹۹۲).ژانگوهمکاران^[۵۶](۲۰۰۳) نشان دادندکه سالیسیلیک اسیددر جوانه‌زنی نقش داردو سپس راجاسکاران و همکاران (۲۰۰۲) نشان دادند که کاربردخارجی سالیسیلیکاسیدباعث تحریک جوانه‌زنی بذرمی‌شود وبالاخره ال‌طیب (۲۰۰۵)به اثرتحریک‌کنندگی سالیسیلیک‌اسید برجوانه‌زنی بذر جو پی برد. افزایش درصد جوانه‏زنی در تنش شوری تحت تیمار سالیسیلیک‏اسید در تحقیقات شاکیرووا و بزروکووا (۱۹۹۷) ورجاسکاران و بلاک (۱۹۹۹) نیز مشاهده شده است. در آزمایشی بر روی گیاه بابونه مشخص شد که درصد جوانه‏زنی به طور معنی‏داری تحت تاثیر تیمار شوری و پرایمینگ قرار گرفت، تیمار شوری باعث کاهش و تیمار پرایمینگ باعث افزایش آن شد (پرمون و همکاران، ۱۳۹۲). پیش‏تیمار ترکیبی که در ابتدا سالیسیلیک‏اسید و بعد اسید جیبرلیک بود تاثیر بیشتری بر درصد جوانه‏زنی داشت. دولت‏آبادیان و همکاران (۱۳۸۷) در مطالعه‏ای که بر روی گندم داشتند دریافتند که تنش شوری سبب کاهش چشمگیری بر درصد جوانه‏زنی بذرهای تحت تنش که با سالیسیلیک‏اسید تیمار نشده بودند شد. بیشترین درصد جوانه‏زنی مربوط به تیمار۵/۰ میلی‏مولار سالیسیلیک‏اسید و بدون تنش شوری بود. آن‏ها دریافتند که تیمار سالیسیلیک‏اسید اثرات مضر تنش شوری را کاهش می‏دهد به‏طوری‏که غلظت ۵/۰ میلی‏مولار سالیسیلیک‏اسید درصد جوانه‏زنی را در تنش شوری ۵۰ میلی‏مولار افزایش داد. دانشمند و همکاران (۱۳۸۵) نشان دادند که درصد جوانه‏زنی به طور معنی‏داری تحت تاثیر تیمارهای ۴۰ و ۸۰ میلی‏مولار کلرید سدیم قرار گرفت و به ترتیب حدود ۱۵ و ۱۸ درصد نسبت به شاهد کاهش یافت، این کاهش تحت اثر سالیسیلیک‏اسید بهبود یافت به طوری که غلظت ۱/۰ میلی‏مولار باعث افزایش معنی‏دار درصد جوانه‏زنی نسبت به شاهد شد. مرادی و رضوانی‏مقدم (۱۳۸۹) اظهار داشتند که پیش‏تیمار سالیسیلیک‏اسید باعث افزایش معنی‏دار درصد جوانه‏زنی رازیانه شد. آن‏ها نتیجه گرفتند که پیش‏تیمار سالیسیلیک‏اسید در هنگام شوری اثر مثبتی در مقاومت به شوری بذور دارد و در کلیه سطوح شوری، تیمار ۱ میلی‏مولار سالیسیلیک‏اسید دارای بیشترین درصد جوانه‏زنی بود.
۱۶
۲-۴اثر شوری و سالیسیلیک‏اسید بر سرعت جوانه‏زنی و متوسط زمان جوانه‏زنی
در مطالعه‏ای افزایش شوری موجب کاهش درصد و سرعت جوانه‌زنی در هر سه گونه اسپرس شد، لیکن روند کاهشی در غلظت‌های مختلف، متفاوت بود. تنش شوری به عنوان یک عامل محیطی موثر بر سرعت جوانه‌زنی علاوه بر مسمومیتی که در گیاه ایجاد می‌کند، جذب آب توسط بذر را با اشکال روبرو می‌سازد. گواهی وهمکاران (۱۳۸۴)با بررسی جوانه‌زنی عدس محلی شهربابک نشان دادند،باافزایش غلظت کلرید سدیم جوانه‌زنی متوقف شده وسرعت جوانه‌زنی نیز کاهش می‌یابد. همچنین آن‌ها طی مطالعات خود نشان دادندکه درصدوسرعت جوانه‏زنی بذور باافزایش شوری کاهش می‌یابد. شوری روی چند گیاه دارویی (بابونه،اسفرزه، روناس، مریم گلی، بادرنجبویه، رازیانه، انیسون، زنیان، گاوزبان و زوفا) انجام شد نشان داد که با افزایش شوری آب، درصد وسرعت جوانه‏زنی بذور گیاهبا افزایش سطوح شوری کلیه شاخص‏های دارویی همانند دیگر محصولات، کاهش می‏یابد و روند کاهش سرعت جوانه‏زنی در اثر افزایش شوری شدیدتر از کاهش درصد جوانه‏زنی است (دوازده امامی، ۱۳۸۱).طویلی و همکاران (۱۳۸۸) نشان دادند که با افزایش سطح شوری سرعت جوانه‏زنی شبدربرسیم به گونه‏ای کم شد که از ۸۲/۱۰ بذر در روز به ۴۱/۲ بذر در روز ر در سطح شوری ۱۲ دسی‏زیمنس رسید. در مطالعه پرمون و همکاران (۱۳۹۲) مشخص شد که اثر شوری بر متوسط زمان جوانه‏زنی در سطح ۵ درصد معنی‏دار بود؛ به طوری که در تیمار ۱۵۰ میلی‏مولار متوسط زمان جوانه‏زنی ۳۰ درصد در مقایسه با شاهد کاهش یافت. مارتین^[۵۷] (۱۹۷۶) گزارش کرد که افزایش غلظت‏های نمک باعث تأخیر جوانه‌زنی در بذر تریتیکاله شد. نامبرده اظهار داشت که سطوح کم و جزئی شوری می‌تواند جوانه‌زنی را افزایش دهد و دلیل آن تحریک یا فعال‏سازی پروتئین‏های دخیل در جوانه‌زنی می‏باشد. موریلو- آمادور و همکاران^[۵۸] (۲۰۰۲) بیان کردند که تنش شوری باعث جلوگیری یا تأخیر در جوانه‏زنی بذور و استقرار گیاهچه می‏گردد. فرانکویس و مس^[۵۹] (۱۹۹۹) در آزمایشگاهشوری آمریکا اثرات تنش شوری را روی دو رقم تریتیکاله مورد بررسی قرار دادند و بیان داشتند که در شوری آب ۶/۱۱ دسی‌زیمنس بر متر کاهشجوانه‌زنی مشاهده نگردید هر چند کهشوری بیشتر از ۶ دسی‌زیمنس بر متر جوانه‌زنی را به تأخیر انداخت. در اینآزمایششوری آب ۵/۲۰ دسی‌زیمنس بر متر جوانه‌زنی نهایی را تنها ۱۷% کاهش داد. در آزمایشی بر روی گیاه نوروزک مشاهده شد که با اعمال تنش شوری و خشکی درصد و سرعت جوانه زنی بذور کاهش یافت و میزان کاهش برای تنش خشکی بسیار شدید تر از تنش شوری بود (جوادی و همکاران، ۱۳۸۳). چوهان و همکاران^[۶۰] (۲۰۰۶)، نتیجه گرفتند که مقدار کلرید سدیم لازم جهت ۵۰ درصد حداکثر بازدارندگی گونه‌ای از خاکشیر ۵/۶۷ میلی‏مولارمی‌باشد و در پتانسیل اسمزی ۸/۰- مگاپاسکال جوانه‌زنی آن به طور کامل متوقف شد. سعیدی و همکاران (۱۳۸۴)، با بررسی سطوح پتانسیل اسمزی و ماتریک ناشی از تنش شوری و خشکی بر روی جوانه‌زنی و رشد گیاهچه علف هرز جودره دریافتند که با منفی‌تر شدن سطوح تنش درصد و سرعت جوانه‌زنی، طول ریشه‌چه و ساقه‌چه، وزن‌تر ریشه‌چه و ساقه‌چه کاهش معنی‌داری یافت. بررسی اثر شوری بر سرعت و درصد جوانه‏زنی و همچنین رشد ریشه‌چه و ساقه‌چه در بسیاری از گیاهان زراعی نشان داده است که تنش شوری در مرحله جوانه‏زنی یک آزمون قابل اطمینان در ارزیابی تحمل بسیاری از گونه‌ها است؛ زیرا شوری باعث کاهش درصد و سرعت جوانه‏زنی و همچنین کاهشرشد ریشه‌چه و ساقه‌چهمی‌گردد . تمرتاش و همکاران (۱۳۸۹) اظهار داشتند که درصد جوانه‏زنی با افزایش غلظت شوری در شبدر برسیم کاهش یافت و بیشترین و کمترین میزان آن به ترتیب مربوط به شاهد و تیمارهای ۳۰۰ و ۴۰۰ میلی‏مولار بود که هیچ جوانه‏زنی رخ نداد، نویسندگان دلیل این امر را به حساسیت بالای شبدر برسیم به شوری مرتبط دانستند، در نهایت آن‏ها پیشنهاد دادند که کشت شبدر برسیم در زمین‏هایی با غلظت شوری بیش از ۲۰۰ میلی‏مولار نامناسب است. مقتولی و چایچی (۱۳۷۸) بیان کردند که در غلظت‏های متوسط یا کم، کاهش پتانسیل اسمزی عامل محدود کننده جوانه‏زنی است لیکن در غلظت‏های بالا سمیت یونی و در پی آن با افزایش جذب یون‏ها به خصوص کلرر سدیم، عدم تعادل بین عناصر غذایی از عوامل مهم ایجاد اختلال و کاهش درصد جوانه‏زنی محسوب می‏شوند. طویلی و همکاران (۱۳۸۸) دریافتند که افزایش تنش شوری از شاهد به ۱۲ دسی‏زیمنس درصد جوانه‏زنی شبدر برسیم را از ۹۵ درصد به ۱۳/۲۷ درصد ماهش می‏دهد. در مطالعه‏ای بر روی رازیانه افزایش درصد شوری با کاهش معنی‏دار درصد جوانه‏زنی همراه بود به طوری که بیشترین درصد جوانه‏زنی در تیمار شاهد و کمترین میزان آن در سطح ۵/۱ درصد شوری حاصل شد (مرادی و رضوانی‏مقدم، ۱۳۸۹).
۱۷
۱۸
در مطالعه‏ای بر روی رازیانه مشخص شد که تیمارهای با غلظت ۱ و صفر میلی‏مولار سالیسیلیک‏اسید به ترتیب بیشترین و کمترین مقدار سرعت جوانه‏زنی را داشتند. بعد از ۱ میلی‏مولار روند کاهشی رخ داد تا جایی که غلظت ۴ میلی‏مولار سالیسیلیک‏اسید با شاهد اختلاف معنی‏داری نداشت (مرادی و رضوانی‏مقدم، ۱۳۸۹). جریایی و فاتح (۱۳۹۰) بیشترین سرعت جوانه‏زنی در بذور گندم را در تیمارهای بدون تنش شوری همراه با پرایمینگ سالیسیلیک‏اسید و کمترین آن‏را در تیمار تنش شوری شدید (۱۲ دسی‏زیمنس بر متر) مشاهده کردند. آن‏ها بیان کردند که پیش‏تیمار سالیسیلیک‏اسید در سطوح مختلف شوری سرعت جوانه‏زنی را افزایش می‏دهد. سیوریتپ و همکاران^[۶۱] (۲۰۰۳) نیز افزایش سرعت جوانه‏زنی خربزه و آفتابگردان را تحت پیش‏تیمار پرایمینگ گزارش کردند. مظاهری تیرانی و منوچهری کلانتری (۱۳۸۵) در بررسی اثر سالیسیلیک‏اسید روی مقاومت به شوری گیاه کلزا عنوان کردند که تا سطح ۵/۱ میلی‏مولار سرعت جوانه‏زنی افزایش یافت و از آن به بعد کاهش یافت.دانشمند و همکاران (۱۳۹۱) دریافتند که تیمارهای شوری بر روی متوسط زمان جوانه‏زنی ذرت معنی‏دار بود و حدود ۱۹-۱۸ درصد آن‏را نسبت به شاهد افزایش داد، در آن مطالعه غلظت ۱/۰ میلی‏مولار سالیسیلیک‏اسید موجب کاهش معنی‏دار متوسط زمان جوانه‏زنی شد.جیریایی و فاتح (۱۳۹۰) نشان دادند که با افزایش غلظت نمک میانگین زمان جوانه‏زنی ارقام گندم افزایش یافت. پیش‏تیمار بذور با سالیسیلیک‏اسید سبب کاهش میانگین زمان جوانه‏زنی در تیمارهای شوری شد. بهترین میانگین زمان جوانه‏زنی در تیمارهای شوری و تیمار با محلول ۱/۰ میلی‏مولار سالیسیلیک‏اسید و بیشترین میانگین زمان جوانه‏زنی در تیمارتنش شوری شدید و بدون پیش‏تیمار سالیسیلیک‏اسید مشاهده شد. آن‏ها بیان کردند که پیش‏تیمار بذر با سالیسیلیک‏اسید در سطوح شوری میانگین زمان جوانه‏زنی را ۴ درصد کاهش داد.
۱۹
۲-۵ اثر شوری و سالیسیلیک‏اسید بر طول گیاهچه
در آزمایشی با بررسی سطوح تنش شوری بر مؤلفه‏های رشد گیاهچه چهار گیاه دارویی ماری‏تیغال، سیاه‏دانه، کتان و رازیانه ملاحظه شد که با افزایش شوری در کلیه گیاهان، طول ریشه‏چه، طول ساقه‏چه، وزن خشک ریشه‏چه و ساقه‏چه کاهش یافت. طول گیاهچه رازیانه وکتان با افزایش سطح شوری از مقدار شاهد به صورت خطی کاهش یافت در صورتی که در گیاه ماری‏تیغال و سیاه‏دانه با افزایش شوری، طول گیاهچه شروع به کاهش کرد. نتایج آن تحقیق نشان داد که در بین این گیاهان دارویی، ماری‏تیغال از نظر مؤلفه‏های رشد گیاهچه دارای مقاومت بالاتری به شوری می‏باشد و گیاه سیاه‏دانه حساس به شوری در مرحله گیاهچه است (فرانکویز و همکاران، ۱۹۹۴). در آزمایشی طول ساقه‏چه، طول ریشه‏چه و درصد جوانه‏زنی توده‏های مختلف گندم با افزایش غلظت شوری، کاهش یافت (بلووم و پستین^[۶۲]، ۱۹۸۴). طویلی و همکاران (۱۳۸۸) مشاهده کردند که همزمان با افزایش شوری، طول ریشه‏چه و ساقه‏چه گیاه شبدر برسیم کاهش یافت. آن‏ها نتیجه گرفتند که کشت شبدر برسیم در زمین‏هایی با شوری بیشتر از ۶ دسی‏زیمنس به علت اثر منفی شوری بر میزان جوانه‏زنی و رشد که به کاهش تولید می‏انجامد از نظر اقتصادی مقرون به صرفه نیست و از نظر اکولوژیکی موفقیتی را در بر نخواهد داشت. در مطالعه پرمون و همکاران (۱۳۹۲) کمترین طول ریشه‏چه و ساقه‏چه مربوط به شدیدترین تیمار تنش شوری (۱۵۰ میلی‏مولار) بود. مرادی و رضوانی‏مقدم (۱۳۸۹) دریافتند که با افزایش میزان شوری طول ساقه‏چه کاهش معنی‏داری یافت به طوری که در سطح ۵/۱ درصد شوری طول ساقه‏چه نسبت به شاهد حدود ۹۵ درصد کاهش یافت. شکاری و همکاران (۱۳۷۷) بیان کرد که طول ساقه‏چه از حساسیت بیشتری به شوری نسبت به سایر صفات مورد اندازه‏گیری داشت. هنان^[۶۳] (۲۰۰۷) نیزگزارش کرد که تیمار با سالیسیلیک‏اسید باعث افزایش طول ریشه‏چه در گیاه گندم و جو می‏شود. بهنام‏نیا و شنوایی‏زارع (۱۳۹۲) دریافتند که افزایش غلظت کلرید سدیم موجب کاهش معنی‏دار طول گیاهچه نسبت به شاهد گردید. تمرتاش و همکاران (۱۳۸۹) در مطالعه‏ای که بر روی شبدر برسیم داشتند نشان دادند که با افزایش شوری طول ساقه‏چه و ریشه‏چه کاهش یافت به طوری که در تیمار ۳۰۰ و ۴۰۰ میلی‏مولار گیاهچه هیچ رشدی نداشت. آن‏ها دریافتند که در شرایط تنش شوری رشد ساقه‏چه کمتر از ریشه‏چه تحت تأثیر قرار گرفت.
۲۰
گوتیرز-کورونادو و همکاران^[۶۴] (۱۹۹۸) مشاهده کردند که اسیدسالیسیلیک باعث افزایش طول ریشه و ساقه و ارتفاع گیاه می‏شود. مرادی و رضوانی‏مقدم (۱۳۸۹) اظهار داشتند که در پرایمینگ بذر با با سالیسیلیک‏اسید، غلظت ۱ و ۴ میلی‏مولار به ترتیب بیشترین و کمترین طول ساقه‏چه را دارا بودند؛ به طوری که از سطح صفر تا ۱ میلی‏مولار اندازه ساقه‏چه روند افزایشی و بعد از آن روند کاهشی داشت آن‏ها در آزمایش خود دریافتند که تیمار ۱ میلی‏مولار سالیسیلیک‏اسید در تمامی سطوح شوری بیشترین طول ساقه‏چه و تیمار ۴ میلی‏مولار نیز کمترین طول ساقه‏چه را به همراه داشت. دانشمند و همکاران (۱۳۹۱) دریافتند که طول ریشه‏چه ذرت تحت تنش شوری ۱۸-۱۴ درصد نسبت به شاهد کاهش یافت. در مطالعه مذکور اثر سالیسیلیک‏اسید بر روی طول ریشه‏چه معنی‏دار بوده و مخصوصا در غلظت ۱/۰ میلی‏مولار موجب افزایش معنی‏دار آن شد. جریایی و فاتح (۱۳۹۰) نشان دادند که با افزایش غلظت نمک طول ریشه‏چه و ساقه‏چه ارقام کاهش یافت و پیش‏تیمار سالیسیلیک‏اسید سبب افزایش طول ریشه‏چه و ساقه‏چه در تیمارهای شوری شد. آن‏ها دریافتند که بیشترین طول ریشه‏چه و ساقه‏چه در تیمارهای بدون تنش شوری و پرایمینگ ۱/۰ میلی‏مولار سالیسیلیک‏اسید حاصل شد.